【教學參考】關於突觸的幾個問題

浙科版高中生物學新教材中提到:乙醯膽鹼可以和突觸後膜上的受體結合……結合後通道開放……正離子內流,引起突觸後膜去極化,產生動作電位。對此,教學中常存在一些誤區,如誤認為乙醯膽鹼(ACh)受體是Na+通道,突觸後膜最先產生動作電位,乙醯膽鹼只是興奮性遞質等,以下對這些誤區逐一進行分析。

1誤認為乙醯膽鹼受體是Na+通道

因為Na+內流可導致去極化,此處的ACh受體常被誤認為就是Na+通道。其實此處的ACh受體是一種非選擇性陽離子通道,其與ACh結合後通道開放,同時允許Na+和K+透過。既然該通道對Na+和K+有類似的通透性,為何通道開放後會導致突觸後膜去極化呢?這是因為通道開放後,Na+和K+會在各自的電化學梯度驅動下,沿離子通道流動。而兩種離子的電化學驅動力不同,離子的電化學驅動力可用膜電位Em與離子平衡電位Ex的差值表示。兩者差值越大,離子受到的電化學驅動力就越大。由於靜息膜電位與K+平衡電位比較接近,而與Na+平衡電位相差較遠,即Em與ENa的差大於Em與EK的差,因此Na+內流的驅動力大於K+外流的驅動力,導致Na+內流量大於K+外流量,引起突觸後膜去極化。

2誤認為突觸後膜最先產生動作電位

突觸後膜特化為對化學物質敏感,而對電訊號不敏感,因此最先觸發動作電位的地方不是突觸後膜,而是神經元的軸突始段。突觸後膜去極化產生興奮性突觸後電位(EPSP),EPSP是區域性電位,隨傳播距離增大而衰減。雖然EPSP傳到軸突始段時已較小,但由於軸突始段有高密度的電壓門控Na+通道,其閾電位較其他部位低,因此其去極化引起的Na+內流量很大,最容易達到閾電位,從而最先產生動作電位。而胞體膜和樹突處的電壓門控Na+通道密度極低,故一般只能產生和傳播EPSP。動作電位一旦觸發,既能順向傳導到軸突末梢,完成神經元間的通訊,也能逆向傳導到胞體,以清除殘留在胞體的突觸後電位,有利於開始下一次新的整合過程。

3誤認為乙醯膽鹼只是興奮性遞質

ACh在很多部位是興奮性遞質,如ACh能興奮骨骼肌細胞,但其對心肌細胞卻是抑制的。原因在於兩種細胞表面的受體不同。ACh受體可分為菸鹼受體(N型受體)和毒蕈鹼受體(M型受體)兩類。骨骼肌上的ACh受體為N2型受體,其與ACh結合後通道開放,允許Na+和K+透過,以Na+內流為主,導致終板膜(突觸後膜)去極化,產生終板電位。終板電位刺激鄰近肌膜中的電壓門控Na+通道開放,使Na+內流,當去極化達到閾電位後爆發動作電位,使骨骼肌興奮。而心肌上的受體為M型受體,這類受體與G蛋白偶聯。該受體與ACh結合後,活化Gi蛋白導致Gβγ解離,後者啟用內向整流型K+通道,引起K+外流,使心肌超極化,減弱心肌的收縮和降低心率。可見一種遞質並不絕對是興奮性或抑制性的,其作用效果由突觸後受體的型別決定。一種遞質可作用於不同受體,透過不同的訊號通路產生不同效應。

4誤認為一個突觸產生的興奮性突觸後電位能使突觸後神經元興奮

一個EPSP一般不會使突觸後神經元達到興奮的閾值。這是因為一個EPSP的幅度很小,通常僅為0。5mV,而達到閾電位一般需要15mV的去極化,這表明誘發一個突觸後神經元產生動作電位,必須要有多個興奮性突觸的共同作用。一個神經元表面會形成數千個突觸,有些產生EPSP,有些產生抑制性突觸後電位(IPSP),其活動有強弱之分,與軸突始段的距離有遠近之別。神經元像一個整合器,不斷接受不同性質和強度的突觸輸入,並將每一瞬間產生的所有EPSP和IPSP不斷進行空間和時間總和,根據總和後是否達到閾電位來決定是否輸出動作電位。空間總和指不同突觸上同時產生的突觸後電位相加。時間總和指在同一個突觸上連續產生的突觸後電位相加。

5誤認為神經遞質的受體只存在於突觸後膜上

其實突觸前膜上也有神經遞質的受體,其作用是透過調節(促進或抑制)突觸前膜的遞質釋放,來影響突觸的傳遞效應。突觸前膜受體可以接受自身突觸釋放的遞質,稱為自身受體,也可接受其他突觸釋放的遞質,稱為異源受體。例如,突觸前膜釋放的去甲腎上腺素(NE)既可作用於突觸後受體(α1或α2或β),引起生理效應;又可作用於突觸前自身α2受體,抑制突觸前膜對NE的進一步釋放,為神經元調節自身遞質的釋放提供一條負反饋通路。NE在中樞還可作用於穀氨酸能軸突末梢上的異源α1或α2受體,分別促進和抑制穀氨酸釋放,以此實現不同神經元在突觸水平的相互調控。

6誤認為一個神經元只能釋放一種遞質

現已明確,一個神經元內可存在兩種或兩種以上的遞質,在適當刺激下可由突觸前膜共同釋放,稱為遞質共存。遞質共存的現象很普遍,中樞神經和周圍神經系統中都有遞質共存,最常見的是神經肽和經典遞質共存。例如,在中樞神經中,腦中的藍斑主要由NE能神經元組成,其中25%的神經元中含有神經肽Y;在延髓中縫核的5-羥色胺能神經元中有P物質共存,其中有一部分還同時含有促甲狀腺激素釋放激素。在周圍神經中,唾液腺的副交感神經中有血管活性腸肽與ACh共存;頸上神經節中約有一半的NE能神經元可同時釋放神經肽Y;腹腔及腸繫膜交感神經可同時釋放NE和生長抑素。兩種或多種遞質同時釋放後共同傳遞資訊,可使神經調節更多樣化、更精細完善,以適應高等動物複雜功能調節的不同需要。

參考文獻:

[1]劉衝。突觸教學中的幾個常見誤區[J]。生物學教學,2021,v。46;No。429(09):74-75。

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