一盤西瓜，一盤苦瓜，你選擇吃哪個？我相信絕大多數人都會毫不猶豫地拿起西瓜，大快朵頤。
甜與苦，是兩種極端的味覺體驗。潛意識中，甜總讓我們想到糖，是能量的來源，不由得多吃一口；而苦則可能與毒素相關，讓人避之不及。這種與生俱來的“趨利避害”在長久的演化中產生，並深植於我們的基因當中。
味覺感受究竟是如何傳到我們的大腦，我們又是如何在大腦的指導下產生喜歡或是厭惡的呢？
味覺門戶——味蕾
這要從味覺傳輸的起始站說起。
食物進入口腔後，首先接觸的就是舌頭。舌頭表面並不光滑，而是由成千上萬個小突起——舌乳頭構成。部分舌乳頭中有形狀像洋蔥一樣的味蕾，裡面含有50~100個味覺受體細胞和它們的支援細胞。味覺受體細胞表面不同的受體或離子通道使得它們可以感受到不同的基本味道（酸、甜、苦、鹹、鮮），而且
每一種味覺受體細胞僅能感受到其中一種味道
。
舌和味蕾的結構圖 | 參考文獻［5］，作者漢化
或許你曾見過舌頭味覺地圖，上邊標註著舌頭尖部感受甜，根部感受苦味，舌頭兩側則感受酸味和鹹味。然而多年的研究積累證明，這張“經典”的味覺地圖是錯誤的，由於每個味蕾中雜居著不同種類的味覺受體細胞，這就使得
舌頭的每個部位其實都可以感受到不同的味覺
［1］。
當食物中含有風味的化學物質與味覺受體細胞上的受體結合以後，味覺訊號就會變身電訊號，透過與味覺受體細胞相連的神經傳入，經過幾個訊號中轉站，最終到達大腦。
味覺訊號的傳輸路線 | 參考文獻［6］，作者漢化
味覺傳輸專線
既然味蕾中同時存在多種味覺受體細胞，那麼在訊號上傳途中，各種味道也擁有自己的專屬通道嗎？
經過大量實驗後，科學家們發現，
不同味覺訊號的確擁有著自己的專屬傳輸通道
；不同種類的神經纖維對不同的味覺產生最佳響應，比如有對甜味最敏感的“甜味訊號最佳輸送纖維”、對鹹味最敏感的“鹹味訊號最佳輸送纖維”等等。他們還發現神經訊號的第一個中轉站——神經節，超過半數也是不同味道的專屬中轉站［2］。
拿甜味來舉例，甜味物質被味蕾中的甜味味覺受體細胞感受到，透過相連的甜味專屬傳入神經將訊號傳到甜味神經節。
接下來，這些來自外周、不同味覺產生的神經訊號就要進入中樞神經系統，它們在位於腦幹的第二個訊號中轉站——掌管味覺的孤束核彙總，再經過一級神經元的中轉，最終抵達大腦的味覺皮質。
不同味道在味覺皮質也有自己的專屬熱點
：2011年，美國哥倫比亞大學的查爾斯·扎克（Charles S。Zuker）教授團隊的科學家們發現給予小鼠不同的味覺刺激後，可以在大腦皮質中找到不同的活躍熱點，而它們彼此間是獨立的。
就像下圖中的甜味皮層熱點區域，遍佈了大量被甜味啟用的神經元（綠色），但在同一塊區域，僅有極少數的神經元會被苦味（紅色）和酸味（藍色）啟用。同樣，在鮮味皮層熱點也鮮有甜味和鹹味神經元（橙色）的出現，甜味和苦味神經元也很少出現在鹹味皮層熱點。
各種味道在味覺皮層具有專屬熱點 | 參考文獻［3］，作者漢化
而味覺在孤束核的傳導卻仍是團迷。
2021年1月，查爾斯·扎克教授團隊發表在《細胞》雜誌上的一項研究，為我們揭開了其中的奧秘［4］。
科學家們給予小鼠不同的味覺刺激，並記錄下孤束核神經元的活動，發現對五種基本味道應答的神經元在孤束核都能找到。其中一種神經元表達生長抑素（Sst），對苦味產生應答；而另一種表達鈣結合蛋白2（Calb2）的神經元則對甜味情有獨鍾。
這兩種神經元將不同的味覺訊號傳送至大腦，大腦就會產生相應的好惡，從而影響我們對不同味道食物的態度。在動物實驗中，小鼠在遇到甜水時，會不停地舔舐實驗水槽，而嚐到苦味物質後，舔舐的次數則大大降低。科學家們發現，如果直接啟用Sst神經元，小鼠就像真的喝到了苦水一樣不再舔水槽；而選擇性地去除這種神經元，小鼠則不會再躲避苦水了，甚至主動地喝起來。當科學家們直接啟用小鼠的Calb2神經元，它們舔著白開水也如飲蜜糖；而失去這種神經元的小鼠即使面對甜水，也完全喪失了興趣。
快樂小甜水 | Pixabay
甜苦之爭
有意思的是，實驗中給予小鼠苦味和甜味混合水的時候，
苦味可以壓倒甜味
，引起小鼠厭惡的表現。這又是為什麼呢？
這種自上而下的指揮系統幫助小鼠躲避苦味甜味混合水。或許在野外，這種深植在神經系統當中天生的反應，也能幫助動物們有效地甄別出有毒食物，避免誤食。
下一次，再遇到一塊甜到發齁的甜點，或許配上一杯咖啡或濃茶是個不錯的選擇。因為在飲品苦味的作用下，大腦能幫我們降低甜品的甜度。
參考文獻
［1］https：//theconversation。com/that-neat-and-tidy-map-of-tastes-on-the-tongue-you-learned-in-school-is-all-wrong-44217
［2］Ohla， Kathrin， et al。 “Recognizing taste： Coding patterns along the neural axis in mammals。” Chemical senses 44。4 （2019）： 237-247。
［3］Chen， X。， Gabitto， M。， Peng， Y。， Ryba， N。 J。， & Zuker， C。 S。 （2011）。 A gustotopic map of taste qualities in the mammalian brain。 Science， 333（6047）， 1262-1266。
［4］Jin， H。， Fishman， Z。 H。， Ye， M。， Wang， L。， & Zuker， C。 S。 （2021）。 Top-Down Control of Sweet and Bitter Taste in the Mammalian Brain。 Cell， 184（1）， 257-271。
［5］舌乳頭圖源：By OpenStax https：//cnx。org/contents/FPtK1zmh@8。25：fEI3C8Ot@10/Preface， CC BY 4。0， https：//commons。wikimedia。org/w/index。php？curid=30147989；味蕾圖源：By NEUROtiker - Own work， CC BY-SA 3。0， https：//commons。wikimedia。org/w/index。php？curid=4145397
［6］Bonny， J。 M。， Sinding， C。， & Thomas-Danguin， T。 （2017）。 Functional MRI and sensory perception of food。 Modern Magnetic Resonance。 Cham： Springer International Publishing， 1-20。
作者：郭懌暄
編輯：悲催的鉈寶寶 酥魚
排版：洗碗
